داستان فیلم بعد از اتفاقات قسمت سوم رخ میدهد و ماجراهای گِرگ را دنبال میکند که در این قسمت همراه خانوادهاش به یک سفر جادهای میروند تا تولد 90 سالگی مادربزرگش را جشن بگیرند. اما...
داستان در آینده و در شهر متروسیتی اتفاق می افتد. یک دانشمند به نام تنما ربات جوان با قدرت های باورنکردنی را خلق می کند. پسری به نام آسترو که بسیار شبیه انسان است و با ارتباط با اطرافیانش در حال یادگیری احساسات و عواطف است تا اینکه خطری بزرگ توسط شر و دوستان او را مورد تهدید قرار می دهد و اکنون آسترو باید با تمام نیرویش شهر را نجات دهد...
موشی به نام رادی سنت جیمز که در ناحیه مرفهنشین شهر لندن سکونت دارد، به داخل چاه توالت اقامتگاه مجلل خود سقوط میکند و از فاضلابهای لندن سر در میآورد. در این شرایط، او باید با سبک کاملاً متفاوتی از زندگی آشنا شود و...